アオサギを議論するページ

早いもので、アオサギの子育てシーズンも終わりに近づいてきました。札幌近郊のコロニーではヒナが飛びはじめ、空っぽになる巣もそろそろ見られはじめています。ただ、もう終わりかと思っても、ここからがじつは長いのです。早くから巣作りを始めて何もかも順調であれば、このまますんなりヒナが巣立ちしてそれで終わりです。けれども、渡りがひと月以上遅れるのもいますし、たとえ早く始めたとしても途中で失敗すればまた最初からやり直しです。そんなこんなで、最後の一羽が巣立つのはあとひと月半ばかり先になります。もっとも、それはここ札幌辺りでの話。地域によってはもっとかかる場合もあるようです。東京のほうでは1シーズンに2度子育てすることもあるそうで、9月になってもまだ終わらないのだとか。

ところで、先日、とある新聞にアオサギは繁殖力が旺盛だとのコメントが掲載されていました。たしかに何百という集団でコロニーをつくり、あちこちに大きなヒナがいるのを見ればそういう印象を受けるのも分かります。けれども、実際のところアオサギはそんなネズミ算式に増えるような繁殖力はもっていません。けっこうギリギリのところでなんとかバランスをとっているのが実情です。今回はちょうど巣立ちシーズンでもあるので、巣立ちヒナ数を手がかりにその辺のことを少し考えてみたいと思います。

たとえば、今年、私が観察していた江別コロニーでは、1つがい当たり約2.2羽のヒナが巣立っています。ただ、これは現在までの状況で、このあと巣立つはずのヒナ数は含めていません。一般に遅く繁殖を開始したつがいのヒナ数は減る傾向にありますし、途中で失敗する割合も多くなります。そのことを考慮すると、繁殖期全体の巣立ちヒナ数はこの2.2羽という数値より多少低くなるはずです。例年どおりだと、たぶん2羽台は維持できないのではないかと思います。コロニーを見ると、大きなヒナが3羽、4羽いるところが目立つものですから、どの巣にもたくさんヒナがいるように思えますが、一方で完全に失敗して1羽も育てられないところも2割前後あって、それらの巣も含めて計算すると見た目よりかなり少なくなってしまうのです。見えるものだけ見ても真実は分からないということですね。

さて、この2羽弱の巣立ちヒナ数、これは果たして多いのでしょうか、少ないのでしょうか？　ここではその判断基準として、現状の個体数を維持するのに最低限必要な巣立ちヒナ数は何羽なのかという視点で考えてみたいと思います。個体数が増えも減りもしないちょうどバランスのとれるヒナ数を設定し、それを実際の巣立ちヒナ数が上回れば個体群の規模は拡大する可能性があり、下回れば徐々に縮小していく恐れがあると考えるわけです。この値は齢ごとの死亡率を変数にしてシミュレートできます。アオサギの死亡率は思いのほか高く、とくに幼鳥1年目の死亡率は6、7割に達するとされています。3羽巣立っても翌春まで生き延びるのは1羽しかいないのです。一方、成鳥になると生き延びる確率はぐんと増えます。長生きするほど生きるためのスキルが磨かれ死亡率も減っていくわけです。そのようなことで、齢によって異なる死亡率を変数にあれこれ計算した結果、個体数の現状維持に最低限必要なヒナ数は1.84羽になりました。アオサギの死亡率についてはごく限られたデータしか参照にしていませんし、地域差も考慮しなければなりませんが、ともかく一応の目安にはなるでしょう。ちなみに、アメリカのオオアオサギでも1.9羽とこれに近い値が報告されています。

こうしてみると、2羽を切るような巣立ちヒナ数は決して多いわけではなく、ややもすれば現状維持できるラインを下回るレベルにあるといえます。繁殖値としての条件が良好であれば、巣立ちヒナ数が1.84羽を下回ることはないと思いますが、餌資源量が不安定だったり営巣環境に不安定要素があったりすると、この値を大幅に下回る場合も出てきます。たとえば、以前、私が観察していた道東の標津コロニーは4年間調べていて巣立ちヒナ数が1.84羽を上回った年は1度しかありませんでした。信じられないことに、0.32羽という記録的にひどい年もあったのです。その年、1羽も巣立たせることができなかったペアは全体の8割にも達していました。

そんなわけで、アオサギを指して繁殖力旺盛だというのは甚だしい勘違いです。年に一度、十分経験のある親鳥が運に恵まれてようやく2、3羽のヒナを育てられる、そんな世界です。彼らの子育ての様子を見ていると、繁殖力旺盛だなどとは気の毒でとても言えません。もっとも、最初に紹介した1シーズンに2度も子育てするという東京のアオサギ、彼らはちょっと別格かもしれませんが。

3月も末になり、人も物もダイナミックに変わっていく時ですね。みなさんいかがお過ごしでしょうか？　3月といえばアオサギにとっては渡りの季節。北海道にも南からどんどん渡って来ているようです。こちらではアオサギのことを春告鳥として初飛来を楽しみにしている人がけっこういます。彼らの群れがひと群れふた群れと到着するにつれ、春が着実に歩を進めていくのです。

そんなふうに季節の変化を感じさせてくれるサギたちの渡りですが、今年は少々遅れ気味でした。札幌の隣、江別のコロニーに今年の初飛来があったのは3月16日。遅いなと思って過去の記録を調べてみると、ここ9年ではもっとも遅い時期の初飛来でした。早い年だと3月5、6日に到着していますから、それに比べると10日ばかり遅れたことになります。

右の写真の3羽はずっとこちらで冬を越してきたサギたちです。この時点ではまだ南からの渡りはありませんが、彼らにはそれがもうじきだということはよく分かっていたのでしょう。見ていると、1羽が首を反らしてずっと空を眺めていました。まるで南からやってくる仲間の気配を感じたかのように。それが15日、渡り1日前のことでした。

そんなふうに例年より多少遅れはしましたが、南の連中も忘れることなく律儀に戻ってきてくれました。そして、遅れを取り戻さなければという焦りがあったのでしょうか、渡って来た後は早かったですね。いつもはねぐらに留まったり、コロニーに入ってもまたすぐにねぐらに戻ったりとなかなか落ち着かないのですが、今年はその期間がごく短かったように思います。ともかく、渡りは遅れぎみだったものの、飛来後は比較的穏やかな日が続いていることもあり、例年並みかそれ以上に順調に営巣活動を行っているようです。

昨日の時点で戻ってきたアオサギは全体の3分の1強。コロニー周辺はまだ1メートル以上の積雪ですが、古巣は日ごとにサギたちで埋まりつつあります。この時期に飛来するアオサギは皆、完璧にきれいな成鳥たちです。婚姻色に染まりただでさえ艶やかなのに、雪を背景にするとその美しさがいっそう引き立ちます。

アオサギの渡りは今がおそらくピーク。この先、4月半ばまでまだしばらく渡りは続きます。後半には今年から繁殖をはじめる若いサギたちも混じってくるはずです。寒さが緩んで程よい南風の吹く早朝、空を見上げれば、やや崩れたV字でふわふわと北を目指す一群が見られるかもしれません。

二月も半ばになり、気温はまだまだ低いものの、晴れるたびに日差しの強さを身に沁みて感じるようになりました。こうなると冬ももう長くないですね。北海道あたりだとアオサギたちがコロニーに入りはじめるのはまだひと月近く先になりますが、本州以南ではすでにシーズンインしているところもあるようです。ただ、先日来の大雪でまた一からやり直しというところも多いかもしれませんね。

ところで、営巣は早く始めればそれだけ早く終わるというわけではありません。つがい単位で見ればどの地域でも営巣期間にそれほど違いはありませんが、コロニー全体で見るとその長さは地域によってずいぶん異なります。たとえば北海道の平地だと3月下旬に始まって7月いっぱいでほぼ終わってしまいます。4ヶ月ちょっとです。ところが、東京あたりだと1月に始まって9月に入ってなお残っていることもあるようなのです。そこまで長いとアオサギもご苦労なことですが、アオサギを観察している研究者も大変です。

今回はそんな長丁場の観察が必要な東京のコロニーで90年代半ばからずっとアオサギの観察を続けている白井さんの研究を紹介したいと思います。白井さんは「アオサギネット」を管理されている方なので、当サイトに来られる方ならそちらのほうですでにご存知かもしれませんね。今回ご紹介するのは山科鳥学誌に以下のタイトルで掲載されている論文です。

Shirai, T. (2013) Breeding Colony Fidelity and Long-term Reproductive History of Individually Marked Wild Grey Herons. 山科鳥学誌（J. Yamashina Inst. Ornithol.）. 44: 79-91.

論文では、アオサギのコロニーに対するフィデリティ（忠誠度。要はあちこちのコロニーを転々とするのか、あるいはひとつのコロニーに執着するのかということ）と、個々のアオサギの繁殖の歴史（個々のアオサギの営巣活動が年々どのように変化していくかということ）が明らかにされています。この研究が魅力的なのはタイトルに書かれているIndividually Markedという部分。アオサギ1羽1羽が個体識別されているのです。ご想像どおりアオサギはそうやすやすと捕まえられる鳥ではありませんから、個体を区別して研究した報告はそう多くありません。とくに国内ではほぼ皆無といっていいでしょう。

この点、白井さんの場合はコロニーの立地環境が動物園だったことがアオサギの捕獲に好都合だったようです。なんでもタンチョウやコウノトリなどが飼われている池のほとりに6.5×4×2メートルのケージをつくり、そこに入ってきたアオサギを捕まえたのだとか。普通はそんなものをつくっても決して入ってこないでしょうけど、普段からペンギンと一緒に餌を食べているような特殊な環境のサギたちですから、ケージのような人工物にもあまり抵抗がなかったのでしょう。ともあれ、そんなことで成鳥19羽と幼鳥50羽に脚輪が付けられています。成鳥の捕獲数にくらべ幼鳥の捕獲数が圧倒的に多いのは幼鳥の警戒心が薄いせいかと思われます。これは予想どおりですね。なお、コロニーは毎年200つがい前後が営巣しているようなので、これだけ標識しても個体識別されているのはごく一部ということになります。

（追記：成鳥の捕獲数が少なかったのは、同じアオサギが何度もやって来て他のアオサギに入る余地を与えなかったためだと白井さん本人から連絡がありました。そのアオサギにとっては捕まる危険を冒してまで来る価値のある魅力的な餌場だったのでしょうね。）

さて、研究の内容です。まずアオサギは毎年同じコロニーに戻ってくるのかという疑問。これは気になっていた方も多いのではないでしょうか。とくにそれほど離れてないところにいくつもコロニーがあるような環境ではとりたててひとつのコロニーに固執する必要もなさそうに思えます。鳥の場合、別のコロニーに移ろうという意思さえあれば、それを制限する社会的制約も何も無いですからね。荷物も無いですし。さて、実際はどうなのでしょうか？

右の図は論文にあったものをかなり簡略化したもので、脚輪を付けたアオサギがコロニーに戻ってきたかどうか、また営巣したかどうかについて毎年の状況を示したものです。左側が幼鳥、右側が成鳥です。標識した翌年以降の状況を個々のアオサギごとに横一列のブロックで示しています。これを見ると幼鳥と成鳥の違いは明らかですね。幼鳥は50羽のうち12羽しか戻ってきていません。もちろん戻りたくても戻れない事情（途中で死亡など）もあるかと思いますが、幼鳥の場合は敢えて他のコロニーに移動する場合もあるように思います。

それにしても、50羽のうち2年後に繁殖を開始（通常、アオサギの繁殖は2年目から）したのがたった4羽というのは予想外の少なさでした。巣立ちまで生き延びれないヒナも多いですし、巣立ちに成功してもこんな状況です。アオサギにとって繁殖まで漕ぎ着けるというのは相当ハードなサバイバルなんだなとつくづく思います。

一方、成鳥のほうは幼鳥にくらべるとずいぶん安定しているように見えますね。標識した19羽のうち戻って来なかったのは1羽だけです。まあ、前年の子育てが上手くいっていれば次の年に敢えて見ず知らずの環境に飛び出していく理由も無いわけですからこれは理に適った行動といえるでしょう。いずれにしても、繁殖が上手くいっている成鳥はかなり長い期間、同じコロニーに腰を落ち着けると言えそうです。

さて、そんなふうにコロニーに対する忠誠度の高いアオサギですが、つがい相手に対してはどうでしょうか？　これはひとつ目の疑問よりさらに気になるところですね。一般に、アオサギは繁殖期が終わればつがいはばらばらになり、翌春までは基本的に単独で暮らすとされています。そして、春になるとどのアオサギも求愛ディスプレイでつがい相手を見つけるわけです。なので、一見、毎年新たにつがいがつくり直されているように思われるのですが…。さて、実際はどうなのでしょう？

右の図はこれも相当簡略化したものですが、つがいがどのように変わるかあるいは変わらないかを示しています。ここでは4つのペアに登場していただきました。青が雄、赤が雌で、？で表示しているのはペア以外のアオサギです。これを見て分かるとおり、基本的につがいというのは相手がいなくなるまで変わらないようです。たとえば、一番上や二番目のペアはそれぞれ相手がいなくなったので他の相手を選らんだように見えます。これは一番下のペアの3年目の状況も同じですね。

しかし、ことはそう単純ではありません。下ふたつのペアは去年までのつがい相手が同じコロニーにいるにもかかわらず他のアオサギとつがいになっています。かと思うと、その翌年はまたそれまでの相手と一緒になっています。これはどういうことなのでしょう？

これは私の勝手な想像ですが、もし初めからそれまでのつがい相手がいることを知っていればこのようにはならないのではないかと思います。アオサギの場合、コロニーに飛来するのはけっこうな時間差がありますから、早くから来ていた雄がなかなか来ない雌に痺れを切らして（つまり、もう死んだものと思って）別の雌を娶る。遅れてきた雌は、昨年までつがい相手だった雄が他の雌と一緒になっているので仕方なく他の雄を探す。と、この通りではないかもしれませんが、これに類することはけっこうあり得ると思うのです。ともかく、そうしたハプニングはあるものの、何事も無ければつがいの絆はそう簡単に変化するものではないと言えそうですね。

なお、最後のペアのブロックの幅が狭くなっているのには理由があります。このペア、じつは1年に2度ずつ営巣しているのです。こんなことが普通にあるとはびっくりですね。白井さんは別の年に別のつがいでも同様の状況を確認していますから、このペアだけが例外というわけではなさそうです。あちらの繁殖期間は1月から9月ですから時間的には可能なのでしょう。とはいえ、単純に2年でやることを1年でやっているわけで、しかもそれを何年も続けるのですからまあ大したものです。

ところで、この研究では同じつがいが毎年同じ巣を使う傾向があることも示されています。これも皆さん疑問をもたれていた点ではないでしょうか。去年と同じ巣が使われていたら去年と同じペアの可能性がかなり高いということですね。

今回は私がとくに興味を持った部分だけ抜き出してご紹介しましたが、白井さんの論文にはこの他にも貴重な知見が数多く報告されています。それらは学術的に価値があることももちろんですが、それだけではないように私は思います。私にとってこの研究の最大の魅力はアオサギ一羽一羽が個体識別されているという点です。個々のアオサギが区別されているということは個々のアオサギのドラマが見えてくるということです。その結果、アオサギを種としてではなく個として捉えられるようになれば、アオサギと人との関係も自ずからもっと親密なものに変わっていくはずです。白井さんの研究はそういった点でも大きな意味をもつものと私には思えます。ともかく、興味をもたれた方はぜひ原文に当たってみてください。

先日、台湾のChangさんという方から同国でのアオサギの生息状況について教えていただきました。台湾ではアオサギは冬鳥で、9月下旬頃からぱらぱらと渡ってくるようです。東アジアのアオサギの渡りルートについては何ほども分かっていませんが、山口県から南ベトナムに向かったアオサギもいましたから、日本を発って台湾を経由したりそのままそこに留まったりするアオサギも多いのでしょう。今も続々と渡りつつあるはずです。

そして、春になると逆向きの移動が起こり皆一斉に引き揚げて来る、となりそうですが、ところが実際はそう単純ではないようなのですね。Changさんによると、翌春、成鳥は渡っていくものの、前年生まれの幼鳥はそのまま台湾に留まるのだそうです。もしこれが越冬地全体の傾向だとすればとても興味深いですね。越冬地ということですから何も海外には限りません。国内でも同じ状況が見られるかもしれません。

たとえば、ここ北海道のアオサギは基本的に夏鳥ですから、彼らがこちらで過ごすのは繁殖シーズンだけです。もし越冬地に残るのが幼鳥の一般的な行動だとすると、繁殖期には北海道には幼鳥がいないことになります。そして、実際、いないのです。全くいないわけではありませんが、成鳥に比べれば無視できるほど少ないのです。考えてみれば、アオサギが繁殖を開始するのは2年目からなので、生まれた翌年に繁殖地に来てもとくにやることもないのですね。たまにコロニーを訪れてぶらぶらしている幼鳥を見かけますが、巣をのぞき込んでヒナたちに怒られるのが関の山です。わざわざ時間と労力をかけて繁殖地に戻ってくるより、餌さえ獲れるのであれば越冬地で気ままに過ごすことのほうが、行動としてはむしろ適応的といえるかもしれません。

今のところ確定的なデータがあるわけではなく多くは推測にすぎませんが、今後、ぜひとも明らかにしていきたいテーマですね。1年目幼鳥が越冬地に残るケースや繁殖地での幼鳥の割合が異常に少ないケースなど、もしご存知でしたら教えていただけると大変有り難いです。

さて、越冬地の話題が出たついでに、国内での越冬状況について少し見てみたいと思います。こちらのページは環境省が調査したデータを私が整理し直したもので、国内の主要な水辺でのアオサギ個体数の季節変化が表示されています。この資料、説明には書いていませんが、どうも鳥インフルエンザ対策の一環として調査されたもののようで、生息調査としての厳密性はそもそも重視されていないようです。そのせいか、観察場所によりデータのとられ方が区々で、同じ観察地点でも年度によって調査手法が異なっていたりします。ですので、単純にグラフを見比べてあれこれ検討するのは危険です。その点に注意して御覧いただければと思います。なお、環境省のサイトに表示されている昨秋から今春までのデータについては、現在、暫定値のため今回のグラフには含めていません。

ということで、いろいろ見ているわけですが、それぞれ地域によって特徴が出ていて面白いですね。北海道のほうはさすがに真冬はいなくなりますが、函館辺りになると冬じゅう残っているようです。本州の日本海側も数は少ないもののまったくいなくはならないようで。一方、瀬戸内周辺にはかなり集まっているようですね。宮崎県の調整池などは真冬が一番個体数が多くなっているように見えます。これぞ越冬地というところでしょうか。沖縄の漫湖は春の渡り時期だけ個体数が増える年があります。これは渡りの中継地として利用されているということなのでしょう。ただ、他の年は冬中いるようで、同じ場所でも年によって利用のされ方が変わるようです。冬のアオサギ、知らないことがまだまだたくさんありそうですね。

ついさっき、札幌の自宅上空をアオサギがひと声鳴いて通り過ぎていきました。夜空を南へ、渡りでしょうか。明日から11月、アオサギの渡りもそろそろ終盤です。